林間霸主的光影

論殼斗科植物，一般人對它們最熟悉的部分莫屬果實。身著硬殼、頭戴小帽，圓滾的橡實果模樣可愛，如此獨特構造被植物學家稱為「殼斗」，而長出這些小果實的樹木故得殼斗科一名。

殼斗科植物廣泛分佈於北半球，隱身於森林中，乍看與其他木本植物相似，但對《臺灣橡實家族圖鑑》的作者林奐慶來說，卻是他眼裡的那顆蘋果。

林奐慶親自爬上每一棵殼斗科大樹，只為拍攝到殼斗科植物最真實的不同面向。（林奐慶提供）

會「迷」人的殼斗科植物

林奐慶26歲時自台灣大學森林環境暨資源學系研究所畢業後，即任職於農業部林業試驗所蓮華池研究中心，在那片森林包圍的辦公環境裡，他看著牆上的水果日曆想：「一樣是果實的月曆，我們為什麼不掛森林的果實？」

「森林人」的他，憑藉滿腔熱血，帶著當時甫普及的單眼相機，每日辦公之餘自行前往森林拍攝。林奐慶回憶當時同事都會笑他說：「阿慶去予樹精迷去！（台語，意為：阿慶被樹精吸引走了）」

這一迷，讓他從出版月曆的目標擴大到出版圖鑑，更因醉心殼斗科植物，毅然辭職，只為全心投入探訪全台46種殼斗科植物的工作，林奐慶說：「因為樹在那邊不會說話，那我來做他們的僕人，服務這些樹。」

他用鏡頭記錄各地殼斗科植物，呈現嫩芽、綠葉、花朵、花蕊、枝條和果實的千姿百態，佐以簡單直白的文字，提供由來、棲地等科普內容，其中更有許多他與「它們」的奇幻故事。

部分殼斗科植物有花期以年計算的特殊習性，台灣特有種南投石櫟即是其中一種，尤其花朵含苞到綻放期短暫，林奐慶相當憂心是否會錯過開花那日，沒想到某天夜裡，居然在夢裡見到對方搖晃枝葉，提醒他該是拍攝開花的時機，沒隔幾天果真讓他等到花朵預備盛開的跡象。

事隔多年說起這段故事，他直言還是會起雞皮疙瘩，更說：「沒收入不是當時最大的壓力，反而是花盛開與否、樹結不結果。」全台第一本殼斗科圖鑑《臺灣橡實家族圖鑑》耗時四年多，最終於2019年出版，不僅被自然學界譽為向自然書寫之父亨利．梭羅《種子的信仰》致敬的作品，也突破同溫層，使非相關領域的讀者，能一窺殼斗科的美麗身姿，至今已迎來第十刷。

《臺灣橡實家族圖鑑：45種殼斗科植物完整寫真》（麥浩斯出版提供）

根據植物分類學者廖日京分類，台灣殼斗科植物，總計可分為五屬，每一屬外貌皆不盡相同。（林奐慶提供）

森林裡的台積電

但他笑說，真實現場可不盡然像書裡呈現那般光鮮亮麗，「幾乎可以說是『杯盤狼藉』。」他描述，滿地是松鼠等嚙齒類動物啃食種子後遺留的殼斗，嫩芽上有山羌等哺乳類動物貪食的牙痕，還有昆蟲在葉片上咬出的無數小洞，綻放的花朵也可見蝴蝶、飛蛾著迷於甜蜜花粉的身影。

原來，作為台灣森林間優勢物種的殼斗科植物，堪稱「森林buffet」，從樹梢到樹根，各部位皆能為生物利用、共生，林奐慶更指出，它在森林是資源與能量交換的重要平台。

如此平台，人類也是受惠者之一。西方拿橡木製木桶釀酒、栓皮櫟樹皮作軟木塞，地底更孕育出高貴食材松露；東方利用方法更多樣，染料、養蠶、做食器和農具，富含澱粉的種子還能在飢荒時為人類食用。

在台灣，2021年農業部林業試驗所發現寄生在小西氏石櫟根部的世界新種「小西氏石櫟松露」；今（2024）年科學家在殼斗林間發現野生台灣酵母菌，經基因定序後，其基因多樣性被認為是世界最豐富。

林奐慶表示，殼斗科植物雖然株數並非最多，生物量卻是台灣森林之冠，「所以台灣殼斗科在森林中，扮演著如同台積電之於台灣那般的重要角色。」

農業部林業試驗所蓮華池研究中心主任許俊凱也以台灣中低海拔森林重要且具代表性的林相「樟櫟群叢」說明，殼斗科植物與樟科植物是構成台灣森林的重要組成，且佔有樹冠層空間優勢，可說是為森林環境的「控制者」。

南投縣魚池鄉農業部林業試驗所蓮華池研究中心，位在山谷間，因保育許多台灣特有種植物，而被稱為「台灣低海拔挪亞方舟」。

在森林間穿梭的松鼠，是殼斗科植物繁衍的得力幫手。（外交部資料） 

讓殼斗科打造一艘挪亞方舟

然，稱霸森林一方的殼斗科植物，繁衍速度與「控制者」一詞有些許反差。

首先，相較先驅植物以風傳播，快速且有效率；殼斗科主要仰賴松鼠的儲食天性移動果實繁衍，擴散速度緩慢且有侷限。研究指出，演化出一種殼斗科約需30萬年，也因此部分殼斗科被視為冰河孑遺。

其二則是自不定芽長出萌蘖。歷經風災等緣故斷枝、倒樹的殼斗科植物，會透過萌蘖成長為「新樹」，許俊凱指出，因為萌芽性高，該方法可說是野外殼斗科植物樹齡動輒百年的原因之一，但此方法僅原樹重生，並不會增加樹種群體數量。

上述兩種特性，是大自然維持殼斗科植物數量不致過剩的自然機制；面臨氣候變遷、棲地減少，以及過度採集的影響時，則使它們的生存出現挑戰。

被譽為國內低海拔方舟的農業部林業試驗所蓮華池研究中心，460公頃土地保護了600種原生植物，自日治時期即是重要物種多樣性保育地，與林奐慶在夢中相見的南投石櫟，是該地區11種原生殼斗科植物的其中一員，也是待保育的殼斗科植物之一。

許俊凱指出，南投石櫟因為分佈侷限、族群數量小，被列為易危物種。為此，他們與林業保育署合作，透過採種與保種手段，人為介入南投石櫟繁殖，著手改善其結果遭啃食、空粒多等繁衍障礙，並將其種苗種於園區內約0.8公頃的「櫟園」，希望能在保育殼斗科植物原棲地同時，進行移地保護，雙管齊下。

研究指出，殼斗科植物在亞熱帶地區的物種多樣性，比熱帶和溫帶都來得高，其中苦櫧屬與石櫟屬更僅分佈於亞洲，讓許多歐美學者趨之若鶩，希望能一訪亞洲深入研究。

恰巧位處亞熱帶的台灣，共有46種殼斗科植物，11種為台灣特有種。許俊凱說：「台灣殼斗科植物以單位面積、種類數來說，多樣性是相當高的。」

另外，台灣殼斗科更具有「生殖隔離」特色。以台灣東南隅的安朔森林為例，500公頃的櫟林中，擁有26種殼斗科植物，包含11種台灣特有種。在此生活的台灣特有種錐果櫟，相較台灣其他區域，果實尺寸足足大上一倍。

同種間的差異化，是殼斗科植物累積幾千萬年間才能演化出的成果。林奐慶感嘆，過去因為研究不廣泛，讓殼斗科被視為雜木林的一員，「它們這幾年已經被驗證，是為科學家研究冰河時期植物遷徙途徑與植物地理分佈的有利證據，也是蘊藏現在科技可能仍解讀不出來的珍貴『自然史』。」

櫟園內種植的台灣特有種殼斗科植物，都會插上紅白相間的桿子，提醒人員需小心照護。

竹湖山居「櫟見之丘」位處台東長濱山區一處稜線上，與太平洋遙相對望。

像松鼠，種下永續的種子

而幫助突破南投石櫟自然繁衍障礙的關鍵，是台東竹湖山居的老闆賴金田。

身手矯健地爬上南投石櫟，他為樹冠包上套網，保護發芽率不佳的果實，免於動物侵害。賴金田這一套，大大提升南投石櫟保種成功率，也為國內殼斗科保育寫出新頁。

說起這段故事，他只是謙虛地說：「就只是用農夫的思維在想這些事啦。」

退伍那年，年輕的賴金田回到長濱老家務農，因為一場天災，看見大自然的力量，為之驚嘆的同時，開始關注自然環境，改施以有機農法，並身體力行把樹種回家鄉。

邊探索邊實作，30多年的種樹職涯，從10公頃到如今的30公頃，靠著他一雙手，15個小巨蛋大小的森林如今長滿樹木，生機盎然，其中也包含殼斗科植物。

賴金田特地在林間選擇一處稜線地，東北季風的吹拂讓該處潮濕，無其他植物遮蔽，同時提供充足日照，他尋訪全台各地山林，親自採集殼斗科果實，並以層積法解除種子休眠狀態，使其發育生長；育出小苗後，仔細觀察植株生長情況，待其茁壯，再移至稜線上，並劃分出六至七公尺的生長空間，為殼斗科小苗保留至少20年的生長空間。

如同老父親般，賴金田巡視著「櫟見之丘」園內一草一木，不時撫摸枝芽和綠葉確認生長狀況，也確認保護小樹苗的圍欄是否穩固。

因為除了種樹，他也與學者合作，詳細記錄樹木生長狀況。有鑒於殼斗科植物的研究近年才漸趨完整，野外高大樹木的紀錄已是相當齊全，惟缺乏小樹苗成長紀錄研究。因此，賴金田以24節氣為主軸，記錄殼斗科植物生長狀況，自發芽、展葉、開花、結果，到落果等每一個細微的時間點、生長高度，搭配該地濕度、氣溫等資訊，完成一套屬於台灣台東長濱的物候調查，該數據也持續上傳國際網站，為全球殼斗科植物研究貢獻一份心力。

但移地保育並非易事，存在區域土質、氣候和濕度等既有障礙。看完這一頭樹梢上開始有小果的短尾葉石櫟，對比另一頭矮小的森氏櫟，讓人納悶為何差不多時期種下的樹種，卻有如此顯著差異。賴金田表示，或許是因為森氏櫟主要分佈於海拔2,000公尺以上區域，所以在長濱低海拔山區，生長狀況就還有待持續觀察。是故，賴金田也重申，每種植物都有最適合它的自然環境，移地保育始終存在著一定的限制。

官民攜手合作，不僅保育棲地，也保存一顆顆果實，如同松鼠將橡實埋入台灣土地中，為森林種下永續未來，也為自然生態的多樣性保存穩定種子，確保了殼斗科植物的多樣性，也讓這些森林霸主能夠繼續在大自然中發揮重要的穩定力量。

竹湖山居老闆賴金田表示，殼斗科植物的移地復育已達階段性成果，未來將會持續觀察森林生態，為自然研究盡一份心力。

螞蟻、蝴蝶、飛蛾與蜜蜂等昆蟲，在殼斗科植物開花期間紛至沓來，為吸食香甜的花蜜。