飛越千山──紫斑蝶蝶道揭秘

11月中旬的秋陽，把基隆照耀得暖烘烘的，是蝴蝶標記的好日子。一大早，台灣蝴蝶保育學會的義工從台北出發，來到海拔一百多公尺的槓子寮山坡，進行例行的斑蝶標記。3位義工才剛拿出蝶網、調查表格、量尺等工具，眼前一隻蝴蝶飛過，「那是端紫！」義工鄭菀菁身手輕盈地揮舞蝶網朝空中一撈，一隻「端紫斑蝶」進網，蹲下把蝴蝶取出，輕捏蝴蝶腹部讓翅膀對折放在腿上，用油性筆在黑褐色薄翅上寫下「cc1117」。

「cc是我的代號，1117是今天的日期，」鄭菀菁解釋。然後她用尺量蝴蝶翅膀寬度，目測一下翅膀的受損程度，口述報出「47mm；M（翅膀中度受損）；訪花」，另一位義工登記完畢，鄭菀菁隨即把手指鬆開，紫蝶再度翩然飛去，陽光下閃爍著紫色「幻色」的身影，彷彿山林中的夢幻精靈。

第二隻抓到小青斑蝶，「這隻好『新』喔！」義工們異口同聲地說，絲絨般的翅膀表面只有一小條幾乎看不見的割痕，表示剛羽化不久，是個不折不扣的蝶寶寶，所以註記「N」（new，表翅膀未受損）。義工們登記後準備放飛，小青斑停在手掌上「假死」一、二分鐘後，發覺並無生命危險，才歡然飛離。

「今天蝶況不錯，3個小時下來，共標記了七十多隻。」擔任台灣蝴蝶保育學會解說義工多年的鄭菀菁表示，紀錄蝴蝶新舊程度，是為了解開北部族群是否會遷移到南部越冬的疑問。目前研究人員雖已畫出蝶谷斑蝶集體北返的路線，但究竟它們是從何地往南聚集？還是一團迷霧。因此他們在北、中、南、東各區域選擇斑蝶量多的3、4個據點作長期監測，以了解各地斑蝶的繁殖狀況，以及繁殖後到哪裡去的問題。

從11月初此地大部分斑蝶都是「N」級幼蝶顯示，許多斑蝶是在槓子寮當地出生羽化，義工們將待第二年開春後再來調查是否有大量幼蟲，以便確認幼蝶已就地升格為蝶媽媽；如果沒有，則表示它們可能已遷移別處過冬、產卵繁衍。

至於紀錄翅膀大小，則是要了解環境，蝴蝶體型若很大，表示這裡食草豐富，幼蟲出生後有充足食物，長得頭好壯壯，羽化後自然大一號；反之若都是小號蝴蝶，則表示糧食匱乏，毛毛蟲只好被迫提早化蛹加速生命歷程，以適應惡劣的生存環境。

台灣蝴蝶保育學會研究員詹家龍近6年來研究紫斑蝶遷徙路線和繁殖地，透過全國義工的培訓，已經串起北上的遷徙路線，但仍有許多未知待解。

為了解開遷徙之謎，紫蝶義工每月都要到台灣北、中、南、東斑蝶量多的山區作調查標記。圖為基隆槓子寮。

會越冬的蝴蝶

紫斑蝶屬於蝴蝶5大家族中「蛺蝶科」下的斑蝶亞科，又分為「紫斑蝶族」和「青斑蝶族」等二個家族，下面又分別有5種紫斑蝶和8種青斑蝶（表見34頁）。斑蝶科的部份種類是目前少數被發現壽命最長、能以成蟲方式度過寒冷冬天的蝶類。不像一般蝴蝶冬季來臨之前就會陸續死去，讓後代以卵的方式度冬，等待隔年春天再破卵而出。

這種蝶類的特異分子，最出名的就是墨西哥的「帝王斑蝶」。每年秋末，墨西哥帝王斑蝶會以上億隻的驚人規模，像候鳥般從北美洲（加拿大東岸）飛行4,000公里，抵達中美洲墨西哥特定山谷集體越冬，形成一個山谷群聚數量動輒千萬隻的世界級生態景觀。

相當於墨西哥這場生態奇觀的，就在太平洋的另一端台灣，包含高雄茂林、屏東霧台、台東大武山區，每到冬天來臨前（11月），也會有大批紫斑蝶陸續南來，群聚於有蜜源植物和地形足以避風的山谷。到了春天（3月初）再整裝飛回北方。數量雖遠不及墨西哥，但卻具有十多種斑蝶混雜群聚的特色，不同於墨西哥的單一蝶種。

2003年6月，著名蝴蝶學者Dick Vane Wright透過台灣蝴蝶保育學會研究員詹家龍等人的研究，並在網路目睹茂林的紫蝶幽谷景觀，於是在該館出版的《蝴蝶》一書中，將台灣的「紫蝶幽谷」和墨西哥「帝王斑蝶谷」並列為世界上兩大「越冬型蝴蝶谷」。

「紫蝶幽谷」雖然近年在媒體爆紅，但其實它們在南台灣的低海拔山區已有幾百年歷史，茂林一帶魯凱族的傳統服裝、頭飾一直都有蝴蝶圖騰。

「部落裡跑得最快的男人和擅長編織的女人，經過頭目認可後，才能配戴或穿著蝴蝶服飾，」茂林的雕刻家烏巴克說，小時候他家後面的野番石榴園中一到冬天就有「多得可怕」的蝴蝶，只要碰觸到石榴樹就會聽到蝴蝶成群拍動翅膀的聲音，老人家常會交代，「要小心，不要嚇到蝴蝶，那是它們的家。」

1970年代，台北成功高中的生物老師陳維壽在偶然機緣下發現這個紫蝶奇觀並喧騰一時。然而之後的二十餘年間，台灣僅有零星的調查研究，並且對於斑蝶們究竟如何出入紫蝶谷看法分歧，有一派認為紫斑蝶是集體經由「蝶道」做長距離、固定路線的往返（蝶道假說）；有一派則認為紫斑蝶原就散居在蝶谷附近區域，只是冬天時聚攏來此避風（擴散假說）。多年來雖然有不少蝶道觀察的「間接證據」，由於缺乏同一隻蝶經標記後再捕獲的「直接證據」，爭議也就懸宕未解。

直到2000年，台灣蝴蝶保育學會研究員詹家龍進入茂林，才有了轉折。

越冬谷的斑蝶常在早晨到水邊或有濕氣的路徑上吸水，太陽大的時候就進陰暗的山谷休息。(蔡志奇攝)

漸露曙光

2000年初，詹家龍帶朋友去茂林拍攝萬蝶聚集的壯觀畫面，卻赫然發現那個他高中時代就曾目睹的壯麗蝶谷，竟因為興建停車場被填平而整個消失了！那次行程雖然找到其他蝶谷完成拍攝，但是一個曾經容納二、三十萬紫蝶的谷地無端消失，實在太令他震撼，他決定採取積極行動。於是便向農委會爭取研究計畫，做越冬蝶谷的保育研究和教育推廣。

此後三年多間，詹家龍透過調查，建立了茂林蝶谷的基本資料，調查出當地共有8個蝶谷，其中3個紫蝶谷的入冬蝴蝶數量均維持在6-8萬隻之間，附近原住民私接水管而出入山谷的行為並沒造成負面影響，但是位在產業道路旁的「茂林公園」蝶谷，卻因樹木砍伐影響避風效果，出現連續3年大幅滑落的現象。

而越冬蝶種中，以小紫斑蝶最多，佔49%；端紫斑蝶和斯氏紫斑蝶各約2成；圓翅紫斑蝶只有2%，其他6種斑蝶總共不到2%。各族群越冬期間的棲地選擇也各有所好。

至於最引人遐思的紫斑蝶遷徙之謎，詹家龍等人在2001年3月在茂林正式紀錄到3條蝶道，6天內遷移總數量達12萬隻，證實了早先當地蝴蝶專家陳文龍的說法──蝶兒們每年都會依循固定路線離開。隨後研究人員又在嘉義達娜伊谷、雲林林內、彰化八卦山區、台中大肚山等地觀察到斑蝶類的蝶道，以每分鐘200到350隻的速度集體北返。

被捕捉的雄蝶伸出鵝黃色的性器「毛筆器」以示驅敵；求偶時毛筆器也會分泌性費洛蒙吸引異性。

義工標記的順序：先在後翅寫下標示者的代號，再測量翅膀寬度，目測性別及翅膀受損程度，最後把資料及捕捉當時的活動情形登錄下來。

義工標記的順序：先在後翅寫下標示者的代號，再測量翅膀寬度，目測性別及翅膀受損程度，最後把資料及捕捉當時的活動情形登錄下來。

大海撈蝶

「但光知道蝴蝶從這些地方通過，並不能證明它們是從越冬谷飛來的，」詹家龍解釋，還必須要能在這些據點上捕獲帶有越冬谷標記的蝴蝶以「驗明正身」才行。問題是，蝴蝶大規模遷移的時間點難以捉摸，整群通過一個據點為時僅一、二小時，因此需要動員相當多人力，並在各地「佈樁」才可能達成。

詹家龍於是奔走政府和民間組織，促成了農委會支援每年「全國紫蝶保育義工培訓」的計畫。2004年迄今每年各培訓了一百多位國內少見的「研究型義工」──必須在一整個冬天，甚至在一整年的研調培訓行程中，選修足夠的學分才能授證。這些種子又各自在不同的團體推廣，延伸出更多的紫蝶標記義工。

2004、2005年兩年間努力標放10萬隻紫蝶的結果，終於帶來令蝶友振奮的消息。在遷移的線索方面：2004年3月在彰化八卦山捕獲一隻3個多月前在高雄茂林標記的「SS3」小紫斑蝶；2005年則在苗栗竹南抓到6隻分別從茂林、屏東、台東大武越冬谷及雲林林內蝶道飛來的斯氏紫斑蝶，其中「YB7」首次將茂林越冬地、台灣西部蝶道、苗栗竹南繁殖地的因果關係串聯起來；「FY1030」則存活超過半年，並且完成創紀錄的254公里直線遷移距離。

2005年還有多筆「集體遷移」的紀錄，也為研究人員打了強心針。其中4月3日在雲林林內的紀錄最是驚心動魄。詹家龍形容，當天的景象是「一整師、一整軍、一大軍團的移動，前後左右上下都是蝴蝶，好比蝗蟲過境，每分鐘絕對超過一萬隻。」光是那一天，估計就有百萬隻紫蝶掠過雲林上空。

義工上山標記時需佩戴「紫蝶標放證」，表示自己是受訓合格的人員。這也是標記蝴蝶的必備物件之一。

金銀蝶蛹滿佈森林

在繁殖棲地的調查方面也頗有斬獲。2004年6月初，詹家龍接獲民眾通報，在苗栗竹南海濱的木麻黃防風林（又稱「長青之森」公園），有大量蝶蛹空殼和羽化不全的蝶屍。隨後他們和當地保育團體共動員40名會員，分組在20個100平方公尺的範圍內採集統計，估算出每一個網格約有140隻蝶蛹，保守估計至少有3萬個蛹在那裡羽化並已遷離。

「那裡的木麻黃樹間隔距離大，像高山森林一樣；攀附在上面的羊角藤又多又茂盛，而羊角藤正是斯氏紫斑蝶幼蟲的唯一食草。」詹家龍表示，這個發現對照當年4、5月間的大遷徙現象，印證竹南是斯氏紫斑蝶的繁殖熱點，也是有別於越冬型蝶谷的「生態型蝶谷」。

2005年5月，竹南又出現類似景況，許多紫蝶義工曾耳聞去年盛況，便趕去一睹奇景。

義工鄭菀菁那陣子勤跑竹南，見識了整個繁殖季的景象： 5月初時森林地上爬滿了幼蟲四處覓食，因為許多羊角藤被除草工人砍掉了，那一、二天義工們著急地把可憐的毛毛蟲一桶一桶送到有羊角藤的樹下。過幾天等到結蛹時再度前往，則看到彷彿金銀島般的奇幻世界，「進入眼簾的整片木麻黃，全部掛滿了一顆顆金銀鈴鐺，在陽光透射下閃耀生輝，感覺像是進到了芝麻開門的寶藏洞，」鄭菀菁至今回憶起來仍難掩興奮。化蛹後她也見到成群新生紫蝶飛離那片森林，往北方、東北、東方3個方向移動。

斑蝶家族的幼蟲色彩鮮豔，成蝶翅膀上隨陽光而發出的炫目色彩，都是用來警告天敵「我很毒」。圖一為斯氏紫斑蝶的幼蟲。圖二至四：晶瑩剔透的斯氏紫斑蝶蛹有金、銀、淡綠等色彩，掛在樹枝上美不勝收。（鄭菀菁攝）圖五為斯氏紫斑蝶成蝶。(詹家龍攝)

斑蝶家族的幼蟲色彩鮮豔，成蝶翅膀上隨陽光而發出的炫目色彩，都是用來警告天敵「我很毒」。圖一為斯氏紫斑蝶的幼蟲。圖二至四：晶瑩剔透的斯氏紫斑蝶蛹有金、銀、淡綠等色彩，掛在樹枝上美不勝收。（鄭菀菁攝）圖五為斯氏紫斑蝶成蝶。(詹家龍攝)

斑蝶家族的幼蟲色彩鮮豔，成蝶翅膀上隨陽光而發出的炫目色彩，都是用來警告天敵「我很毒」。圖一為斯氏紫斑蝶的幼蟲。圖二至四：晶瑩剔透的斯氏紫斑蝶蛹有金、銀、淡綠等色彩，掛在樹枝上美不勝收。（鄭菀菁攝）圖五為斯氏紫斑蝶成蝶。(詹家龍攝)

斑蝶家族的幼蟲色彩鮮豔，成蝶翅膀上隨陽光而發出的炫目色彩，都是用來警告天敵「我很毒」。圖一為斯氏紫斑蝶的幼蟲。圖二至四：晶瑩剔透的斯氏紫斑蝶蛹有金、銀、淡綠等色彩，掛在樹枝上美不勝收。（鄭菀菁攝）圖五為斯氏紫斑蝶成蝶。(詹家龍攝)

斑蝶家族的幼蟲色彩鮮豔，成蝶翅膀上隨陽光而發出的炫目色彩，都是用來警告天敵「我很毒」。圖一為斯氏紫斑蝶的幼蟲。圖二至四：晶瑩剔透的斯氏紫斑蝶蛹有金、銀、淡綠等色彩，掛在樹枝上美不勝收。（鄭菀菁攝）圖五為斯氏紫斑蝶成蝶。(詹家龍攝)

紫蝶「三」遷

2006年，累積了6年春季遷移期間的「蝶道」觀察紀錄90筆，和「再捕獲」紀錄27筆，詹家龍終於串起了紫蝶的遷移路線。

他在2006年9月發表的論文中指出，紫斑蝶「春季遷移」的路線包括中央山脈的東、西二側：西側這支朝正北方遷移，從高雄茂林一路到苗栗竹南，蝶種以斯氏最多，圓翅其次；東側的遷移也同樣朝正北方，從大武山區的越冬谷一路飛抵東北角龍洞（如圖），比例上以圓翅紫斑蝶最多。

除了每年4月初清明節前後集體北返的「春季遷移」外，詹家龍也首次發現了初夏新生紫斑蝶的「二次遷移」現象。例如2005年5月苗栗竹南「長青之森」的調查顯示，大規模向較高海拔遷移的全部是斯氏紫斑蝶，而且97%都是剛羽化的新生蝶，每分鐘的蝶道流量從三、四百隻到一千九百多隻不等。

紫蝶北返謎團漸解，然而秋末紫蝶南遷的出發地和路徑圖卻一直拼湊不起來。目前只確定進入若干越冬蝶谷的時間，和各族群數量，而移入蝴蝶再捕獲的紀錄只有一筆：2006年1月在台東大武山的越冬谷，捕獲一隻8月在台東金峰標記的斯氏紫斑蝶，距離串起整個南下遷移路徑還相當遙遠。

苗栗竹南海濱的「長青之森」公園，近年被發現是數萬隻「斯氏紫斑蝶」繁殖地，當地高大木麻黃上攀附著茂盛的羊角藤，是斑蝶寶寶的唯一食草。(鄭菀菁攝)

「越冬」習題多

相對於詹家龍近年著眼於紫斑蝶遷移的研究，在中央山脈後山的大武山區，則有另一個團隊聚焦於越冬谷生態的研究。

家在台東的私立明新科技大學休閒系助理教授趙仁方是主要研究者，他表示，以目前全台已知的三十餘個「越冬谷」來看，雖然沒有被立即破壞的危險，但由於都分佈在海拔500公尺以下，距離村莊很近，交通又便利，是一大隱憂。

「以台東越冬谷中聚集了十多種斑蝶來說，是否每一種都是為『越冬』而來呢？」趙仁方解釋，所謂「越冬」類似爬蟲類的冬眠，必須同時滿足「脂肪累積」和「生殖功能停止發育」的二個條件才算。但研究結果卻發現，大武越冬谷中只有4種紫斑蝶和2種青斑蝶冬天的脂肪明顯高於其他季節，顯示其他7種斑蝶應該另有渡冬妙方；下一步還要研究斑蝶的生殖功能，說不定又會過濾掉一些。

「每到3月，紫蝶幽谷的蝴蝶成群北返，但是否每一種都有長程跋涉的能力呢？」趙仁方以各類紫蝶進入越冬山谷初期的翅膀受損程度研究發現，小紫斑和端紫斑以新翅居多，而斯氏和圓翅紫斑蝶的翅膀大多斑駁磨損，表示在飛行中歷盡滄桑，長征南下可能性很高，跋涉能力應可獲得確認。

此外，越冬期間，6種斑蝶是否會競爭地盤呢？有哪些因素影響它們安全的渡冬？各類斑蝶冬天的蜜源植物為何？如果大量移除蝶兒們喜歡的外來種「香澤蘭」、「小花蔓澤蘭」，可用哪些本土種取代？

「要對越冬的生態現象有足夠的認識，才能儘早找出未被發現的越冬谷，以免又被無知破壞，」趙仁方說。

目前趙仁方與二百多位志工持續研究大武山越冬谷生態已進入第4年，目前雖有一些初步成果，但是「每年都有不同、甚至互相矛盾的新發現。這顯示我們的觀察是遠遠不夠的，要做的事還很多呢！」他說。

枝葉上停滿密密麻麻的紫斑蝶，每年冬天南台灣特定避風山谷中，紫斑蝶群聚渡冬的生態奇觀，被認為與墨西哥「帝王蝶谷」媲美，並列世界兩大「越冬型蝴蝶谷」。圖為台東大武山區的越冬谷。(徐明正攝)

全民尋蝶蹤

「墨西哥的帝王蝶谷只有單一種大樺斑蝶，美國就已經研究了70年，而我們的紫蝶谷有十幾種，目前還只研究了6年。」詹家龍表示，美國有十多個大學團隊及多個民間團體，分別就大樺斑蝶的生理、行為、生態，遷移的光週期等各方向從事研究，目前國內的紫斑蝶研究先放在越冬谷、遷移路徑和繁殖地，只能算是一個起步。至於紫蝶遷移的機制為何？蝶道啟動的原因何在？那都是中長期的目標。

詹家龍常用墨西哥總統維桑特在2001年頒布總統令來保護帝王斑蝶為例，呼籲社會重視台灣紫斑蝶的追蹤研究。目前雖然還沒有爭取到總統級的關愛目光，但已經吸引了數以千計、一批批來自全國各地的民間人士，投入紫蝶的調查標記和協尋蝶蹤的工作。

「如果你在野外踏青時看到翅膀上寫有數字代碼的蝴蝶，可以做什麼呢？」詹家龍呼籲，請民眾攝影下來並紀錄時間、地點，再與蝴蝶保育學會聯繫。若是有一天台灣的每一個角落都佈滿了紫蝶義工，這股力量勢必比總統令更有效吧！

要想解開台灣紫斑蝶的遷徙之謎，還有待更多人協尋蝶蹤。圖為解說義工的培訓課程，學員們正在茂林生態公園實地練習辨識十多種斑蝶的外型和標記方式。

台灣蝴蝶保育學會
電話/（02）28814006
地址/台北市士林區華齡街2巷27號3樓之10
網址/ http://www.butterfly.org.tw